Vana -Egiptuse primaadid: paavianide ja ahvide jumalikustamine ja tähtsus - I osa

Vana -Egiptuse primaadid: paavianide ja ahvide jumalikustamine ja tähtsus - I osa


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Muistsed egiptlased asustasid oma tohutu jumalate ja jumalannade panteoni uskumatu loomade ja lindudega. Alates jooksvatest olenditest kuni eksootikani-peaaegu iga mõeldav metsaline austas masse. Ahvid ja paavianid olid Egiptuse ajaloos ka väga olulised erinevates rollides ja kontekstides. Jumalate esindajatena ning oma lemmikloomade ja abistajatena olid need loomad inimestele kallid. Üsna veider, lisaks sellele, et teda on koolitatud puuvilju korjama ja igapäevastes toimetustes kätt andma; ahvid moodustasid ka eliitrühma, mis oli iga kurjategija halvim õudusunenägu! Tõendid näitavad, et primaadid jälgisid tänavaid koos oma inimkaaslastega - sarnaselt tänapäeva politseinikest koerte kaaslastega.

Steatiidist skulptuur istuvast paavianist, kes esindab tarkuse jumalat Thothit. Uus kuningriik. Los Angelese maakonna kunstimuuseum.

Tervitades paavianid ja ahvid

Egiptlased olid seisukohal, et elusolendid, nii suured kui ka väikesed; sulelised ja mastaapsed, olid maagiliste jõudude hoidlad. Usuti, et need olendid, kellel on erilised võimed, suhtlevad jumalatega ja täidavad vahendajate rolli paljude jumaluste ja inimkonna vahel. Kuigi loomi peeti pühadeks sõnumitoojateks, ei kummardanud elanikkond neid iseenesest. Vastupidi, nad kummardasid jumaluste nähtamatute ja üleloomulike omaduste suhtes, mis nende arvates ilmusid loomade kujul. Ja nii kuulutati kultuskeskustes, mis olid pühendatud nende kummardamisele kogu maal, mitmesuguseid metsalisi ja linde.

Selle grupi kuju istme küljed on kaunistatud paavianide kujutistega. Siin vaadatuna on paremal küljel näidatud loomal käes kosmeetikapott või kohlipliiats. Maalitud paekivi. 18. dünastia. Egiptuse muuseum, Kairo.

Paavianide tulek religioonis on pärit Egiptuse tsivilisatsiooni koidikust; ja üks esimesi dünastiaeelseid jumalusi oli paavianide jumal Baba (või Babi)-“Paavianide härg”, kes arvatavasti neelas ebamoraalsete surnute sisemuse. Ahvide ja paavianide kunstiliste esitusviiside näiteid - olgu need siis skulptuurid, reljeefid või maalid - leidub kogu riigis. Vana ja uue kuningriigi ajastul säilinud kunst kujutab primaate erinevates oludes; ja eriti ahvidel näidatakse sageli inimtegevust, sealhulgas muu hulgas viigimarjade koristamist, muusikariistade mängimist, tantsimist ja isegi politseitööd!

See pole veel kõik; ahvid on näha veinipressides, andes käe õlletootmises ning taglastades ja ehitades paate. "Kuid sellised teadlased nagu Deiter Kessler usuvad, et Vana-Egiptuses ei olnud koolitatud ahve ja et enamikul sellistel stseenidel on mingisugune" religioos-teoloogiline funktsioon ", kuigi eriti Uus-Kuningriigi ostrakal võis olla ka huumorielement , ”Märgib egüptoloogiaõpetlane Jimmy Dunn.

See reljeef Ramesses III surnuaiatemplist näitab kuninga kummardamist pühade paavianide kõrval. Medinet Habu, Thebani nekropol. (Foto: CC poolt SA 3.0 / Rémih )

Egiptlased pidasid ahve oma humoorikatest naljadest kõrgemaks; nad pidasid neid erootilisteks sümboliteks, mis olid seotud sünni, surma ja taassünni tsükliga. "Ahvid olid ilmselt tihedalt seotud naiste seksuaalsusega, tõenäoliselt vähem peenel tasemel kui part või hani. Paavianil, mis mõnel juhul vaheldub ahviga, oli foneetiline väärtus „nfr” - sõna, mida ei saa alati ühe samaväärse inglise sõnaga tõlkida. "Hea", "ilus" jms on tavapärane renderdus, kuid see sõna tähendab ka midagi dünaamilist, loomingulist ja tugevat, "kirjutab dr Lise Manniche.

Vaatamata hirmuäratavale välimusele ja ettearvamatule loomusele kasvatati paavianid ja ahvid lemmikloomadena, viimased imporditi Nuubiast. Thebani kuninganna Makare maeti koos oma lemmiknaise Rohelise ahviga. Seda liiki jumaldati nähtamatu ürgjumala Atumi aspektina, eriti kui kujutati vibu ja noolega laskmist. Tõendid viitavad ka sellele, et neid primaate kasvatati eranditult templites, nagu paljusid teisi loomi ja linde, kes olid seotud konkreetsete jumalustega ja olid neile pühad.

Kaks meest on kujutatud linde püüdmas, alumises registris aga poissi, kes mängib kahe ahviga. Ateti haud, Meidum. Paekivi sissekannetega. 4. dünastia. Glyptotek, Kopenhaagen.

King's Connect Hamadryadega

Eksperdid arvavad, et erinevalt paavianidest ei kummardatud ahvid Egiptuses nende eluajal. Loom mullitati pärast tema mumifitseerimist surmajärgselt, enne seda veetsid nad oma elu templite pühapaikades. Ahvide rituaalne vahelesegamine neile pühendatud suurtes nekropolides ning ka aadlike ja kuningate matustel oli tavaline tava.

Kunstis kujutatud paavianid olid valdavalt hamadrjad (Papio hamadryas), mis on vana maailma ahvide sugukonna liik. Hamadryase paavianid olid seotud Thoth-Khonsuga, ibisepäise kuujumalaga, keda kummardati tarkusejumalana ja kellele omistati hieroglüüfide väljatöötamine. Thoth tegutses ka jumalate kirjatundjana ja mängis suurt rolli surmajärgsetes rituaalides. „Teeas asuva Khonsu templi ees seisid kompleksi ees paavianikujulised Khonsu kujud. Hilisemal perioodil teame Saqqara paavianide hauakambrist, et jumalast Thoth-Khonsust sai oluline öine oraaklijumal, kellele esitati kirjalikud avaldused. Sellisel kujul kutsuti teda Kreeka perioodil Metasythmisiks, mis tähendab "kuulmist kõrva", paljastab Jimmy Dunn.

Kvartsiitist skulptuur istuvast hamadryase paavianist (u 1400 eKr), mis kujutab jumalat Thothit. Briti muuseum. (Foto: CC poolt SA 3.0 / Steven G. Johnson )

Thothi saatja Astennu oli hamadryadena esindatud olulise südame kaalumise tseremoonia tulemuste registreerijana; ja ühena neljast hamadrya paavianist, kes Duati või allilma tulejärve valvavad. „Thothi paaviani kujutis wedjatsilma kõrval esineb võlukeppidel juba kahekümnendal sajandil eKr. Kaks paavianivormi jumalast Khonsist kontrollisid aasta raamatuid. Need sisaldasid nimekirju inimestest, kes olid määratud surema ja kes elavad, ”selgitab egiptoloog dr Geraldine Pinch.

Kirjatundja Nebmerutefi on kujutatud jumala Thothi, kirjutamise patrooni tähelepaneliku pilgu all. Ta on süvenenud dokumendi lugemisse, istub ristjalgadega maas, torso on veidi ettepoole kallutatud ja parem käsi toetub papüürusele. Tema kohal istub pjedestaalil Thothile püha paavian. Louvre'i muuseum, Pariis.

Füüsilise maailma ja valitseja isiku uuendamise tseremoonial jumaldati üksikuid esivanemaid rituaalselt paavianide näol ja nad said kultuslikke annetusi. Sellest varasemast praktikast võis kujuneda puidust kioskite püstitamine esivanemate paavianidega kuningliku noorendamise festivalil Heb Sed. Ametniku püstitatud kujutis paavianist, kes esindab kuningas Narmerit, viitab kaudselt kuninga noorendamisfestivali käigus paavianiks muutmisele. Huvitav on märkida, et kuningat samastati paaviani jumalaga, keda tuntakse kui “suurt valget”. Mõned teadlased arvavad, et selle jumala tiitel tuleneb domineerivate hamadryade hõbehallidest lakkidest.

Paekivist reljeefpaneel, millel on näha kaks paavianit, kes pakuvad wedjat silma päikesejumalale Kheprile, kes hoiab allilma märki. Hiline periood - Ptolemaiose periood. Metropolitani kunstimuuseum , New York.

Jumaliku ühenduse olemus

Paavianide kõige olulisem aspekt oli aga nende seotus võimsa päikesejumala Raga. Sellest lähtuvalt leiame arvukalt kujutisi nendest loomadest, kes jumaldavad päikest tõstetud kätega või hoiavad käes päikesesümbolit. Paavian, tema kui Hapy aspekt, üks pistrikupäise jumala Horuse neljast pojast, oli esindatud varikatusekorkidel, kuna ta vastutas surnu kopsude kaitsmise eest. Hapy oli ka matusekirjanduses kujutatud Osirise trooni kaitsjana allilmas.

Selle suure kvartsiidist Thothi kuju paavianina püstitas vaarao Amenhotep III. Hermopolis/El Ashmunein. (Foto: Tatjana Matveeva / flickr )

Alates uuest kuningriigist on paavianide templikujusid rohkem. Sageli näivad nad kükitavat ülestõstetud platvormil, kuhu pääseb sageli trepist. Amenhotep III valitsemisaja hiiglaslikke kvartsist paavianide skulptuure on leitud Kesk -Egiptusest Hermopolisest. Votiivsete muumiate ajastu algas kahekümne kuuenda dünastia ajal (u. 664 eKr) ning hilis- ja kreeka-rooma perioodil (332 eKr-395 pKr) leiame nekropolidesse maetud mitmesugused primaadid, sealhulgas hamadryad, paavianid (Papio cynocephalus anubis) ), rohelised ahvid (Cercopithecus aethiops), punased ahvid (Cercopithecus pata) ja barbar -ahv (Macaca sylvanus).

[Autor tänab Merja Attia ja Margaret Patterson selle seeria fotode kasutamiseks loa andmise eest. Juurdepääs Metropolitani kunstimuuseumi avalikele arhiividele siin.]

[Loe 2. osa]


Viirusepõletik

VIIRUSTE ROLL INIMESE EVOLUTSIOONIS
FÜÜSILISE ANTROPOLOOGIA AASTARAAMAT 46:14 – 46 (2003)
© 2003 WILEY-LISS, INC.

Linda M. Van Blerkom
Drew ülikooli antropoloogia osakond, Madison, New Jersey 07940
MÄRKSÕNAD nakkushaiguse hominiidid paleoepidemioloogia

Viiruse molekulaarse geneetika uurimine on andnud hulgaliselt uuringuid inimeste ja loomade viiruste järjestuste ja filogeneetiliste suhete kohta. Selle kirjanduse ülevaade näitab, et viirused on inimesi mõjutanud kogu nende evolutsiooniajaloo jooksul, kuigi nende arv ja tüübid on
muutunud. Mõned viirused näitavad tõendeid pikaajaliste intiimsete suhete ja seose kohta hominiididega, samas kui teised on hiljuti saadud teistelt liikidelt, sealhulgas Aafrika ahvidelt ja ahvidelt, kui meie liin arenes.
sellel mandril ning kodustatud loomad ja närilised alates neoliitikumist. Spetsiifiliste resistentsuse polümorfismide viiruse valik on ebatõenäoline, kuid koos teiste parasiitidega on viirused tõenäoliselt selektsioonisurvele kaasa aidanud
säilitades olulise histokompatibilisuse kompleksi (MHC) mitmekesisuse ja tugeva immuunvastuse. Neil võis olla ka oma osa N-glükolüülneuramiinhappe (Neu5Gc), paljude nakkusetekitajate rakupinna retseptori, kadumises meie liinis. Jagatud viirused oleksid võinud mõjutada hominiidide liikide mitmekesisust nii soodustades erinevusi kui ka ravides välja vähem resistentseid peremeespopulatsioone, samas kui viirused, mida kannavad inimesed ja teised Aafrikast välja rändavad loomad, võisid aidata kaasa teiste populatsioonide vähenemisele. Endogeensed retroviiruslikud sisestused pärast inimeste ja šimpanside lahknemist suutsid geeniekspressiooni ja arengu muutuste kaudu otseselt mõjutada hominiidide arengut. Yrbk Phys Anthropol
46:14 – 46, 2003. © 2003 Wiley-Liss, In

Sõnastik
Äge elustrateegia: strateegia (sarnane r-valikule), mille puhul viirus suurendab viljakust, suurendades oma paljunemiskiirust (järglased sündisid vanema kohta
põlvkond). Sageli haigusega seotud, on see iseloomulik viirustele, millel on kõrge mutatsioonikiirus ja võime nakatada mitut peremeesliiki. Viiruse ülekanne kipub olema horisontaalne ja sõltub rohkem peremeespopulatsiooni struktuurist ja tihedusest kui viirustest, mis kasutavad püsivat elustrateegiat (Villarreal et al., 2000).
Näiline konkurents: protsess, mille käigus ühise vaenlase (kiskja või patogeen) jagamine võib kaasa tuua tagajärgi, mis sarnanevad ressursside piiramise tavapärasemate liikidevahelise konkurentsi vormidega (Holt ja Lawton, 1994).
Koevolutsioon: vastastikune evolutsiooniline muutus interakteeruvates liikides (nt peremees/parasiit, kiskja/saakloom, taim/taimtoiduline või vastastikkus) koos muutustega
kaks liiki, mis on põhjustatud vastastikusest valikulisest survest.
Cospeciation: kahe lähedase ökoloogilise seosega organismi (nt peremees ja parasiit) paralleelne spetsifikatsioon, nii et nende kladogrammid on kooskõlas.
Endogeensed retroviirused: DNA järjestused, mis on seotud nakkuslike retroviiruste omadega, mis on integreeritud peremeesgenoomidesse ja on kaotanud võime põhjustada aktiivset infektsiooni, mida peetakse iidsete sugurakkude nakkuste jäänusteks, need on vohanud ja arenenud retrotranspositsiooni teel.
Veakatastroofi lävi: kriitilise kopeerimise täpsuse tase, millest madalamal (st baasasendusmääral, millest kõrgemal) saab viiruse geneetilist teavet
enam säilitada ja nukleotiidjärjestused
muutuks sisuliselt juhuslikuks (Domingo ja Holland, 1994).
Geeni püüdmine: geeni omandamine de novo viiruse genoomi rekombinatsiooni teel peremehe või mõne muu viirusega.
Peremehega seotud evolutsioon: kaasotsustamise vorm, mille puhul üksikutes peremeesorganismides elavad hästi kohanenud viirused on nendega iidsete seoste tõttu koos peremeesorganismidega lahknenud ja muutunud. Viiruspopulatsioonide isoleerimine ja peremehe poolt avaldatav selektsioonisurve on selles protsessis olulised tegurid, mille tulemuseks on korrelatsioon viiruse ja peremeesorganismi fülogeeniate vahel (Chan et al., 1997).
Hüperhaigus: äärmiselt surmav haigus, mille on kandnud liiki kandjaliik, kes on samal ajal suhteliselt mõjutamata, võimeline
nakatada paljusid teisi kõrge suremusega liike ja võib põhjustada nende väljasuremise (MacPhee ja Marx, 1997).
Modulaarne evolutsioon: uute aktiivsete geenide omandamine spetsiifiliste nukleiinhappejärjestuste või funktsionaalsete domeenide rekombinatsiooni teel viiruse levinud geenides
areng, kusjuures rekombinatsioon toimub nii viirustaksonite vahel kui ka nende sees.
Parasiitide vahendatud konkurents: näilise konkurentsi vorm, mille abil patogeeni jagamine kahe liigi vahel võib põhjustada ühe peremehe populatsiooni vähenemise, isegi väljasuremise, isegi kui puudub ressursside konkurents (Holt ja Pickering, 1985) .

Püsiv elustrateegia: strateegia, mille käigus viirus suurendab oma järglaste ellujäämisaega, suurendades nende jõudlust, suurendades seeläbi üksikperemehe püsivust ja ülekandumise tõenäosust aja jooksul. Iseloomulik geneetiliselt stabiilsetele viirustele, mis näitavad peremeesorganismidega kaasnevust, seostatakse seda strateegiat sageli vertikaalse või seksuaalse ülekandega. Varjatud nakkus, mille võime on
viiruse taasaktiveerimiseks on sagedane tulemus (Villarreal et al., 2000).

Kvaasiliigid: tihedalt seotud, kuid erinevate geneetiliste variantide viirusepopulatsioon, mis tuleneb veapõhisest replikatsiooniprotsessist (tüüpiline RNA viirustele,
eriti) isemajandav järjestuste populatsioon, mis reprodutseerivad end ebatäiuslikult, kuid piisavalt hästi, et säilitada aja jooksul kollektiivne identiteet, kuid mis sisaldavad ka potentsiaali toota virulentsemaid tüvesid (Eigen, 1993).

Zoonoos: nakkus või nakkushaigus, mis on loomulikes tingimustes ülekantav teistelt selgroogsetelt loomadelt inimestele, on enamik zoonoose surmavad nakkused, mille levik inimorganismide vahel on väike või puudub üldse.

Inimkonna evolutsiooni uurimine on keskendunud inimestele ja nende hominiidide 1 esivanematele, pöörates sama palju tähelepanu teistele organismidele, kes arenevad samas keskkonnas. Kuid elanikkond peab nende teiste organismidega pidevalt suhtlema ja nendega kohanema, kui ta tahab ellu jääda ja paljuneda. Toiduliigid, kiskjad ja nakkushaiguste tekitajad on kõik mänginud rolli inimese evolutsioonis ning viimaste hulgas olid viirused ilmselt eriti olulised.

Oluliste haigestumuse ja suremuse põhjustajana ning suutlikkuses toimida molekulaarsete geneetiliste parasiitidena (Luria, 1959) on viirused tugevas positsioonis
mõjutada nende peremeeste arengut (mai 1995 Villarreal, 1999 Balter, 2000). Kuigi see on teiste organismide (eriti taimede, nt Thompson ja Burdon, 1992 Simms, 1996) evolutsiooni uuringutes hästi tunnustatud, ei ole nakkushaiguste mõju inimese evolutsioonile pälvinud tähelepanu (Swedlund, 2000). Ometi on viiruseparasiitidel ilmselt olnud oluline roll inimese evolutsioonis (de Souza Leal ja Zanotto, 2000). Selle dokumendi eesmärk on vaadata läbi hiljutine töö inimviiruste molekulaargeneetika valdkonnas ja hinnata, mil määral olid viirused varasemate hominiidide olulised parasiidid (ja seega olukorras, mis on mõjutanud inimese arengut enne neoliitikumi). Samuti spekuleeritakse rollide üle, mida nad võisid mängida.

Haldane (1949) oli üks esimesi, kes väitis, et võitlus nakkushaiguste vastu on oluline evolutsiooniline protsess, ja kirjeldas mõningaid võimalikke tagajärgi. Haigus, mis tapab või vähendab viljakust, on tõenäoliselt selektiivne aine. See võib olla teistega konkureeriva liigi eeliseks või puuduseks, aidates kaasa isegi väljasuremisele.

Enamiku liikide resistentsus haiguste vastu on märkimisväärne geneetilise mitmekesisuse poolest ja arvestades uute patogeenide arenemise kiirust (üldiselt palju kiiremini kui peremeesorganism), on peremehe huvides olla geneetiliselt mitmekesine ja lookustes väga muutlik on mures haiguste resistentsuse pärast. Haldane'i (1949) arvates võib haigus selle mitmekesisuse sidumisel isegi soodustada spetsiifilisust
ja muutlikkus koos geograafilise isolatsiooniga. Lisaks võisid edastamisnõuded kaasa aidata peremeespopulatsiooni suurusele ja struktuurile ning käitumuslikele omadustele, näiteks negatiivsele reaktsioonile fekaalilõhnadele.

Kuna teaduskogukond sai praktiliselt igal uuritud loomal teadlikumaks "üllatavast biokeemilisest mitmekesisusest" (#Haldane, 1949, lk 329), püüdsid geneetikud seda selgitada. Hinnangud polümorfsete lookuste osakaalu kohta jäid vahemikku 20 – 40%
selgroogseid ja umbes 30% inimestel (Selander jt, 1970). Mõned väitsid, et parasiitide ja peremeesorganismide vahelistel interaktsioonidel oli oluline roll sellise polümorfismi säilitamisel (Clarke, 1976). Hamilton jt. (1990) soovitasid
vajadus geneetilise mitmekesisuse järele võõrustajate patogeenide võidurelvastumisel ja isegi aitas kaasa seksuaalse paljunemise arengule. Nüüd teame, et see polümorfismi tase (30%) on tõenäoliselt alahinnatud, tuginedes haruldaste mutatsioonide mittetäielikule valimile.
Arvestades DNA polümorfismi sagedust (umbes iga 500 nukleotiidi kohta), võivad peaaegu kõik geenid olla polümorfsed (Cavalli-Sforza et al., 1994). Inimese genoom sisaldab praegu hinnanguliselt kahte kuni kolme miljonit ühe nukleotiidi polümorfismi (SNP-d) ja kuigi hinnanguliselt põhjustab vähem kui 1% valgu varieerumist, jääb sellest siiski piisavalt palju, et hõlmata palju rohkem kui 30% hinnanguliselt 20 000 󈞊 000 inimese geeni (International Human Genome Sequencing Consortium, 2003 Venter et al., 2003).

Haiguspõhist selektiivset rõhku peetakse nüüd tõenäoliseks põhjuseks hämmastaval määral polümorfismis peamise histokompatibilisuse kompleksis (MHC), mis kodeerib membraanglükoproteiine [tuntud ka kui inimese leukotsüütide antigeenid
(HLA) inimestel], mis mängivad olulist rolli immuunsüsteemis, sidudes nakkusliku päritoluga fragmente ja esitades need T-rakkudele (Zinkernagel et al., 1985 Howard, 1991). Selle esimese kaitseliini säilitamise tähtsust sissetungivate patogeenide vastu rõhutab avastus, et mõned MHC-süsteemi polümorfsed alleelid eelnesid šimpanside ja inimeste vahelisele lahknevusele ning on levinud kitsenduste kaudu liigiliikide valiku ja#8221 ( Takahata, 1990).

Käesolevas dokumendis kasutatakse traditsioonilist taksonoomilist nomenklatuuri, mille järgi mõiste “hominid ” tähistab inimesi ja nende kahepoolseid sugulasi, samas kui ahvid ja inimesed kuuluvad hominoidide hulka.

VIIRUSTE ROLL INIMESE EVOLUTSIOONIS 15 TABEL 1. Loomade viiruste perekonnad
Pere kirjeldus Evolutsioon
Adenoviridae Keskmise suurusega DNA viirused, mis põhjustavad hingamisteid ja soolestikku
lindude ja imetajate nakkused inimestel ja teistel primaatidel.
Arenes koos soojavereliste loomadega alatüübid, mis evolutsiooni käigus erinesid
primaadid (Song et al., 1996).
Arenaviridae RNA viirused, enamasti zoonootilised ja säilivad näriliste reservuaarides, levivad kokkupuutel nakatunud näriliste sekretsioonidega, nt Lassa palavik ja lümfotsüüdid
koorioningiidi viirused. Pikaajaline koevolutsioon närilistega võõrustab hominiide, kes pole nendega tõenäoliselt kokku puutunud enne põllumajandust ja püsimaju (Bowen et al., 1997).
Astroviridae RNA viirused, mis levivad ülemaailmselt inimestel ja teistel loomadel vee ja toidu kaudu, põhjustavad arengumaades märkimisväärselt kõhulahtisust.
Nende kohta pole veel palju teada.
Bunyaviridae Suuremate RNA viiruste hulgas on need zoonootilised ja esilekerkivad peamiselt lülijalgsed (nt Rifti oru palavik, California entsefaliit, Krimmi-Kongo hemorraagiline palavik), välja arvatud hantaviirus. Pärines putukatest ja arenes koos
nende hantaviiruse fülogenees näitab koevolutsiooni närilistega ja peremehevahetust (Zhao ja Hay, 1997 Vapalahti jt, 1999).
Caliciviridae RNA viirused, mis levivad kogu maailmas inimestel ja teistel selgroogsetel, on kõhulahtisuse peamine põhjus lastel, kes edastatakse saastunud toidu ja vee või küpsetamata koorega. Järjestused näitavad geograafilisi sarnasusi, mis ületavad peremeessuhteid ja liiguvad kergesti üle inimeste ja kodustatud loomade vahel edasi -tagasi liikuvate tõkete (van der Poel jt, 2000).
Coronaviridae Suurimad RNA viirused, mis nakatavad inimesi, veiseid, sigu, närilisi, kasse, koeri ja kanu, põhjustavad sageli inimeste külmetushaigusi ja mitmesuguseid haigusi teistel loomadel, peamiselt täiskasvanud šimpanside väljaheites leiduvaid soolestiku ja hingamisteede CV-taolisi osakesi, makaagid, paavianid ja marmosetid. Antigeenne triiv ja rekombinatsioon
pidevalt toota uusi tüvesid liikidevaheline levik viib episoodilise evolutsioonini (Lai, 1995).
Filoviridae RNA viirused, mis nakatavad ainult selgroogseid, sisaldavad kahte liiki (Ebola ja Marburg), mis põhjustavad ägedat surmaga lõppevat haigust inimestel ja teistel primaatide reservuaaridel. Kaks liiki olid hinnanguliselt erinevad 7 ja#82118 kya ning Ebola alatüübid mitmekesistasid 1 ja#82112 kya (Suzuki ja Gojobori, 1997).
Flaviviridae RNA viirused, sealhulgas arvukad arboviirused (nt kollapalavik, dengu, Lääne-Niilus, puukentsefaliit), veiste kõhulahtisus, sigakoolera ja C-hepatiidi sarnased viirused (HCV, GBV-A, -B ja -C) GB-viirused on laialdaselt levinud samades.
Sääskede kaudu levivad viirused on pärit Aafrikast, mõjutanud primaate pikka aega. HCV pikaajaline esinemine ka Aafrikas, kuid nakatab ainult inimesi GBviirused näitavad kaasatust primaatidega GBV-C oli iidne seos inimestega (Gaunt et al., 2001 Robertson, 2001).
Hepadnaviridae B -hepatiidi viirused, mida leidub primaatidel, uue maailma närilistel ja lindudel väikseimate viiruste hulgas, sisaldavad osaliselt kaheahelalist ringikujulist DNA -d, mis on replitseeritud RNA vahe- ja pöördtranskriptaasi kaudu. Võib olla seotud primaatidega
inimtüved on iidsete liikidevahelise ülekande tulemus Aafrikas
leitud isoleeritud inimpopulatsioonides mõlemas poolkeras (Simmonds, 2001).
Herpesviridae Suurte DNA -viirustega on enamikul selgroogsetest liikidest vähemalt üks.
Kolm alamperekonda alfa- (herpes simplex, tuulerõuged), beeta- (tsütomegaloviirus) ja gammaherpesvirinae (Epstein-Barri, Kaposi ja#8217s sarkoom). Kõik sisaldavad palju tüvesid, mida leidub teistel loomadel, sealhulgas primaatidel.
Varasemalt omandatud koespetsiifiliste alamperekondade iidsed lahknevused, sellest ajast alates on tihedas koostöös peremeesorganismidega arenenud vähemalt 200 müa (McGeoch et al., 2000 McGeoch, 2001).
Orthomyxoviridae A-, B- ja C -tüüpi gripiviiruse alatüüpide RNA -viirused, mille segmenteeritud genoomid on hõlpsasti ümberpaigutatavad, põhjustades A -gripiviiruse pandeemilisi looduslikke A -tüvesid, mida säilitatakse lindude peremeesorganismides, nakatavad ka sigu, hobuseid ja teisi imetajate alatüüpe B ja C nakatavad ainult inimesed. Alamtüüp A näib olevat veelindude iidne parasiit. Lindude viiruse tüved on “evolutsioonilises staasis ” hiljutises ja plahvatuslikus arengus sigadel ja inimestel (Webster, 1997).
Papovaviridae Laialt levinud ja arvukate väga väikese ringikujulise DNA-ga viiruste hulka kuuluvad papilloomiviirused, mis põhjustavad naha- või suguelundite kahjustusi (nt tüükad, suguelundite papilloom), ja polüomaviirused (JC- ja BK-viirused, samani viirus-40), mis nakatavad neerurakkeid, mis on liigispetsiifilised kõik imetajad, siiani uuritud linnu- ja roomajaliigid kannavad liigispetsiifilisi PV-sid, millest enamik on nakatunud mitut tüüpi HPV ja JC-ga, mida leidub peaaegu kõigis inimpopulatsioonides.
Papilloomiliigid ja tüüpide mitmekesisus viitavad hästi kohandatud parasiidile, kes on peremeesorganismidega pikka aega tihedalt seotud ja koos nendega ka inimestega arenenud, saab rände jälgimiseks kasutada (Ong et al., 1993 Van Ranst et al., 1995). JC on üldlevinud inimese patogeen, mille genotüübid erinesid, kui inimpopulatsioonid seda tegid (Hatwell ja Sharp, 2000).
Paramyxoviridae RNA viirused, mille hulka kuuluvad parafiin, mumps, morbilliviirused (nt leetrid, katk, katkuhaigus) ja paljud teised inimeste ja teiste loomade viirused, on esilekerkivad viirused Nipah ja Hendra, mis levivad peamiselt õhus olevate tilkade kaudu. Loomade morbilliviiruse fülogenees vastab peremeesliikide omale, kuid inimese viirused tulenesid tõenäoliselt koduloomade hiljutisest liikidevahelisest ülekandest (Norrby et al., 1992). 16 L.M. VAN BLERKOM
Kuigi arvatakse, et selline positiivne valik on endiselt säilitanud paljusid MHC alleelseid liine, võib MHC polümorfismide jagamine imetajate erinevate rühmade ja isegi mõnede primaatide vahel (nt inimeste ja uue maailma ahvide vahel) olla
lähenemise tulemus (Yeager ja Hughes, 1999 Kriener jt, 2000).
Zooloogid tunnistavad nüüd, et nakkushaigused võivad vahendada “ nähtavat konkurentsi ” liikide vahel ja suurendada väljasuremise ohtu (Hudson ja Greenman, 1998 Daszak et al., 2000).
Mõned on isegi välja pakkunud pleistotseeni megafaunaalsete väljasuremiste selgitamiseks hüperhaiguse stsenaariumi, mis hõlmab rändavate inimeste või nende koerte nakkusi (MacPhee ja Marx, 1997).
Veel üks viis, kuidas patogeenid võivad mõjutada nende peremeeste arengut, on otsene interaktsioon peremees -DNA -ga. Tänu oma lihtsusele ja
nende vajadus kasutada peremeesrakkude replikatsiooni ja transkriptsioonimehhanisme, viirused toimivad "molekulaarsete geneetiliste parasiitidena" (Luria, 1959) ja võivad muuta peremeesgenoome selliste mehhanismide abil nagu rekombinatsioon, retrotranspositsioon ja geenimuundamine. Kuigi kestvad
mõjud esinevad sagedamini üherakulistes peremeesorganismides ja taimedes, retroviiruste iidsed sugurakkude infektsioonid on jätnud jälje inimese ja teiste primaatide genoomidesse (Sverdlov, 2000).
TABEL 1. (jätkub)
Pere kirjeldus Evolutsioon
Parvoviridae Väikseimate teadaolevate lihtsate viiruste hulgas, üheahelaliste viirustega
Paljudes selgroogsete ja selgrootute peremeesorganismides laialt levinud DNA genoomid kipuvad nakatama kiiresti jagunevaid kudesid (enamasti loote, soole epiteeli ja luuüdi).
Väga liigispetsiifiline viiruse areng on tihedalt seotud peremehe omaga (Shadan ja Villarreal, 1993), kuid inimeste parvoviiruste kohta pole palju teada.
Picornaviridae Mitu RNA viiruste perekonda: Aphthovirus (suu- ja sõrataud), kardioviirus (entsefalomüokardiit), Enteroviirus (Coxsackie, kaja, lastehalvatus), hepatovirus (A-hepatiit), Parechovirus ja Rhinovirus (külmetushaigused) nakatavad neli viimast perekonda
peamiselt inimesed, kodustatud loomade viirused pärinevad tõenäoliselt inimese tüvedest.
Mitmekesised ja arvukad sarnased viirused pärinevad Vana Maailma primaatidelt ja on inimese enteroviiruste lähimad teadaolevad sugulased, mõned pikornaviirused võisid olla pikka aega inimestega seotud (Gromeier et al., 1999).
Rõugeviiruste DNA genoomi suurim ja kõige keerulisem teadaolev selgroogsete alamperekond sisaldab mitmeid rõugeviirusi, mis nakatavad paljusid loomi (nt variola, vaktsiinia, lehma-, ahvi-, kaameli-, linnu- ja lamba- ja kitserakk) ning inimeste molluscum viirus. Paljusid (nt lehma- ja ahvirõugeid) hoitakse närilistel
veehoidlad.
Variola (rõuged) päritolu võib olla ebaselge, kuna see võib olla iidne hominiidiviirus (nagu molluscum contagiosum), mis muutus hiljuti virulentsemaks või arenes hiljuti Aafrika näriliste viirusest (Fenner et al., 1988 Tucker, 2001).
Reoviridae “Hingamisteede soolestiku orbude ja#8221 viirused, mille kaheahelalised RNA genoomid on oma olemuselt kõikjal olemas, mis viitab laiaraku tropismile, kõikjal levivate retseptoritega nakatatakse selgroogseid (imetajad, linnud, roomajad, kalad), selgrootuid (putukad, molluskid) ja
Taimed, mida leidub kõigil imetajatel, välja arvatud vaalad, on rotaviirused, mis on raske kõhulahtisuse levinud põhjus kogu maailmas ja mis on noorte suremuse peamine põhjus
paljude liikide hulka kuuluvad paljud esilekerkivad viirused, mis põhjustavad hemorraagilist palavikku, entsefaliiti, Colorado puukide palavikku. Kiirelt arenevad erinevate perekondade liikmed enamiku evolutsiooniliselt lahknevate RNA -viiruste hulgas (Duncan, 1999), sagedane liikidevaheline ülekanne ja segmenteeritud genoomi ümberpaigutamine annavad erinevatele geenidele erinevaid puid ning tihedad suhted inimese ja mitteinimlike rotaviiruste vahel (Cunliffe et al.,
1997).
Retroviridae RNA viirused, mis paljunevad pöördtranskriptaasi ja DNA vahepealsete alarühmade abil, hõlmavad lentiviiruseid (nt HIV, SIV) primaatide T-rakulisi lümfotroopseid viirusi (PTLV) endogeenseid retroviirusi (ERV) mitmesugustes
selgroogseid ja võivad hüpata peremeesliike, mõnikord üle laiade fülogeneetiliste vahemaade
Suurepärased antiikaja retroviirused ja retroid -elemendid, mida leidub kõigis eukarüootides
nakkuslikud retroviirused, mida leidub ainult selgroogsetel ja võivad areneda
retrotransposoonidel on mutatsioonikiirus väga kiire, kuid võib olla ka väga
stabiilne (nt integreeritud proviirusena) näitavad mõned SIV -d tõendeid kaasaja kohta
peremeesorganismidega, samas kui teised on hiljutise liikidevahelise leviku tulemus (HIV-1
SIVcpz ja HIV-2 SIVsm-ist) HTLV-I ja -II samuti vastavalt Aasia makaakide ja bonobode STLV-dest (Holmes, 2001 Salemi et al., 2000).
Rhabdoviridae RNA viirused, mis sisaldavad perekonda Lyssavirus (marutaud) ja vesikulaarse stomatiidi viirust, ei sisalda spetsiifiliselt inimese rabdoviirusi, kuid marutaud on üks ohtlikumaid zoonoose. Väga vana perekond sisaldab loomi nakatavaid liikmeid ja teisi taimi marutaudi nakatavaid inimesi, mis pärinevad Aafrika nahkhiirte lüssaviirustest (Amengual et al., 1997).
Togaviridae RNA viirused, peamiselt sääskede kaudu levivad ja perekonda Alphavirus, sealhulgas mitmed zoonootilised viirused, mida hoitakse näriliste ja lindude reservuaarides (nt ida- ja läänehobuste entsefaliit, Semliki metsa viirus), samuti perekond Rubivirus
(punetised), mis ei kandu vektoriga ja nakatab ainult inimesi. Putukates arenenud sisaldab taimeviiruste segmente putukate rekombinatsiooni kaudu
võõrustajad (Lai, 1995). Punetiste päritolu pole teada.

Before one can judge the likelihood of any of these processes contributing to human evolution, one must determine whether our hominid ancestors suffered significantly from infections, whether they could have been significant causes of morbidity or
mortality (and thus agents of selection), and what kinds of parasites may have been involved.
The study of human disease history has tended to assume an epidemic disease model and a focus on human ecology and population history, with most infectious diseases considered to have evolved since the increased size and concentration of human populations in the Neolithic (Cockburn, 1967b Burnet and White, 1972 Armelagos and Dewey, 1978). The impact of parasitism before that time was not considered very important, as it appeared to be restricted to chronic latent infections unlikely to cause serious disease and the occasional zoonosis (disease of another animal species). Meanwhile, the influence of disease on human affairs since the Neolithic was
acknowledged to have been considerable (McNeill, 1976). Humans were assumed to have had few viral diseases before the Neolithic (Burnet and White, 1972), but studies of antibodies in isolated South American tribes suggested that small isolated groups had their share of infections (Neel et al., 1964, 1968 Black, 1975), and Cockburn (1967a) recognized the presence of many viruses in wild primates and thus, probably, in our ancestors. Perhaps infectious agents, and viruses in particular, were
more important than we thought.
Recent advances in molecular virology have provided a gold mine of information about the evolutionary history of the most important human viruses, and this allows one to decipher when they might have entered our line (Zimmer, 2001). Deep phylogenetic branches, high genetic diversity, global distributions, and trees showing cospeciation with primate hosts all suggest ancient association of many viruses with humans, while close relationships with viruses infecting other species (especially
rodents and domesticates) suggest more recent acquisition of others. The ease with which our species acquires emerging infections from other primates points to the importance of these zoonoses as a source of human disease, both now and in the past.
When mapping the evolutionary relationships of human and animal viruses, one obtains a different picture depending on whether the viruses in question are DNA-based, RNA-based, or replicated using reverse transcriptase, so these types are discussed
separately.